Lewis（1929）为成年期一级隔壁较长的犬齿类珊瑚单建一属Caninophyllum，其一级隔壁较长的特征可以与Caninia Michelin in Gervais，1840和Siphonophyllia Scouler in Mccoy，1844相区分。Caninophyllum与Paracaninophyllum及Bothrophyllum之间则存在争议。Caninophyllum的大多数种的主隔壁在成年期常缩短（Lewis，1929；Fomichev，1953），Bothrophyllum的大多数种成年期部分一级隔壁末端在轴部融连，发育不稳定轴部构造（Hill，1956，1981；俞昌民等，1963；俞建章等，1983；Fedorowski，2016，2017）。同时一些被归入Paracaninophyllum（严幼因，1982）、Bothrophyllum（Rowett，1969；Fedorowski，1975）及Pseudozaphrentoides（Groot，1963）的个体在成年期主隔壁也常缩短，具有与Caninophyllum相似的特征。

Caninophyllum在个体生长过程中，不仅在不同个体之间，而且在同一个体中都显示出较大的形态学变化。同时，相似的形态学特征也在不同属种的生长阶段中出现，这种多变性增加了分类学的困难。加之对Caninophyllum定义范围的不同认识，不同种类的四射珊瑚被称为该属，在分类学上存在一定的混乱。

曾彩林等（1983）、王增吉等（1989）和Yang等（2022）分别研究了准噶尔盆地东北缘上石炭统石钱滩组四射珊瑚，描述的Caninophyllum几乎都缺乏系统切片内容，新种的建立通常基于一两个横向切片和一个纵向切片，而且横向切片的位置是未知的，通常作为个体成年期特征进行描述。一般认为只有对保存较完整的珊瑚个体进行系统切片，对珊瑚个体各个生长阶段进行研究更有助于明确珊瑚个体系统发育特征（Fomichev，1953；Fedorowski，2016）。笔者基于Caninophyllum模式标本及原始定义，对比分析与其相近或相似的属，通过对保存较完整的珊瑚个体进行系统切片，揭示上石炭统石钱滩组C. shuangjingziense Zeng，1983与C. yui Wang，1989的个体发育特征，进一步明确Caninophyllum的鉴定特征。

1.   化石产地与层位

准噶尔盆地地域广阔，油气及矿产资源丰富，地 质条件复杂（夏冬等，2018；于景维等，2021；张照伟等，2022；计文化等，2022；何文军等，2023）。研究区位于新疆准噶尔盆地东北缘克拉美丽山南麓的石钱滩组，整体呈NW–SE向条带状分布，主要为一套浅海–滨海相泥质灰岩、生物灰岩、砂质灰岩与钙质粉砂岩、砂岩、粉砂岩不均匀互层，偶夹碳质泥岩和砾岩，以奇台县北部石钱滩–双井子一带为代表（剖面坐标为E 90°35′03″，N 44°50′37″）（图1）。文中所描述的四射珊瑚材料均采自准噶尔盆地东北缘奇台县双井子剖面上石炭统石钱滩组（图2）。

图  1  研究区交通位置及双井子剖面位置图（蓝色为山脉，五角星为剖面具体位置）

Figure  1.  Traffic and profile location of Shuangjing section in the studied area (The blue color is the mountain range, and the star is the location of the section)

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图  2  准噶尔盆地东北缘石钱滩剖面石钱滩组（上石炭统）岩石沉积柱状图

a～g. 野外露头照片；h～i. 珊瑚Caninophyllum

Figure  2.  Lithologic column of the Shiqiantan formation (Upper Carboniferous) in the Shiqiantan section, northeast margin of Junggar basin

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2.   系统古生物学

标本鉴定和描述综合参考了Hill（1981）、Poty（1981）和Fedorowski（2016）的系统分类方案。所有珊瑚标本都存放在中国地质大学（北京）。

四射珊瑚亚纲 Subclass Rugosa Edwards et Haime，1850

十字珊瑚目 Order Stauriida，Verrill，1865

犬齿珊瑚亚目 Suborder Caniniina，Wang，1950

沟珊瑚科 Bothrophyllidae Fomichev，1953

似犬齿珊瑚属 Caninophyllum Lewis，1929

Caninophyllum Lewis，1929，p.457

Paracaninophyllum Yan，1982，p.36

模式种：Cyathophyllum archiaci Edward et Haime，1852，p.183，pl.34，fig.7.

属征：单体，圆锥–锥柱状。从幼年期至成年期一级隔壁均较长，幼年早期原生隔壁（轴连隔壁）发育，存在微弱轴部构造；幼年晚期主隔壁缩短。成年期一级隔壁较长，不达轴部，在横板带内略加厚；主隔壁短，主内沟显著，对隔壁与对部一级隔壁等长。鳞板带宽，多列，排列规则。横板较完整，轴部阔穹状，边缘外斜。

分布：乌拉尔山脉（Kossovaya，1986）、顿涅茨克盆地（Fomichev，1953；Ogar，2009）、莫斯科盆地（Fedorowski，1968）、斯匹茨卑尔根（Fedorowski，1975；Chwieduk，2009，2013）、英国（Mitchell，1980）、西班牙（Rodríguez，2004）、伊朗中部（Wang et al.，2019）和中国等地（王增吉等，1982，1995；曾彩林等，1983；何心一等，1983，蔡土赐，1986；俞学光等，1986，1988，林英铴等，1988；王增吉，1989；骆金锭等，1990；武世忠等，1992；丁蕴杰，1993；张雄华，2002；郭伟等，2003；Yang et al.，2022；王训练等，2023），石炭纪至早二叠世。

讨论：Lewis（1929）建立新属Caninophyllum，并以Cyathophyllum archiaci Edwards et Haime，1852为模式种，将Cyatophyllum archiaci Edward et Haime，1852及Caninia patula Michelin，1846归于其中。Caninophyllum最显著的特征是成年期一级隔壁较长，具有犬齿珊瑚型趋势，不发育包珊瑚型隔壁，鳞板带较宽。

Lewis（1929）在建立Caninophyllum时仅将其与Caninia进行对比，未与Bothrophyllum进行对比。在之后的研究中，部分学者根据主隔壁、对隔壁特征与轴部构造在生长阶段是否发育区分了Caninophyllum与Bothrophyllum两属（Hill，1956；俞昌民等，1963；Poty，1981；俞建章等，1983；Kossovaya，1989；林宝玉，1995；Chwieduk，2013；Fedorowski，2016），而部分学者主张将两属互为同义名。Campbell（1957）首次提出Caninophyllum与Bothrophyllum模式种之间的差异可能仅限于种之间。Rowett（1969）与Fedorowski（1975）主张将Caninophyllum作为Bothrophyllum的同义名。Hill（1981）认为Caninophyllum与Bothrophyllum可能互为同物异名，并置以问号（对Bothrophyllum的正模标本进行进一步鉴定和描述）。

Bothrophyllum是Trautschold（1879）以产于莫斯科地区Myachkovo采石场的Bothrophyllum conicum为正模标本建立，认为其是Cyathophyllum的亚属，并注释了种名来源为“Turbinolia conica Fisch，1837”。Fischer von Waldheim（1837）（pl.30，figs.4-6）当时描述了3个新种，其中T. conica主要特征为主隔壁在轴部融连，二级隔壁及部分鳞板带缺失。不幸的是Bothrophyllum conicum模式标本遗失。之后Dobrolyubova（1937）、Fedorowski（1973）、Ivanovsky（1987）、Kossovaya（2001）（p.154-155）和Fedorowski（2016）分别对Bothrophyllum的模式种开展过研究。Dobrolyubova（1937）的选模标本可能来自不同个体，这一点得到Ivanovsky（1987）与Fedorowski（2016）的证实。Ivanovsky（1987）所选的B. conicum新模标本主要特征如下：①幼年早期一级隔壁在轴部融连，二级隔壁及鳞板带不发育。②成年期部分一级隔壁在轴部融连。③成年期主内沟被主隔壁两侧2～3对一级隔壁包围，对隔壁加长显著。

Caninophyllum archiaci Edwards & Haime正模标本的3个横切面中，可分别观察到其成年期、幼年晚期与幼年中期特征（Lewis，1929）（pl.11，figs.la-c）。C. archiaci幼年早期特征可以在副模标本中观察到（Lewis，1929）（text-fig.4），一级隔壁呈内沟珊瑚型，主内沟不显著，主隔壁长，加长的隔壁末端融连。B.conicum幼年早期轴连隔壁始终存在（Ivanovsky，1987）（pl.1，fig.1b），与C. archiaci幼年早期特征较为相似。C. archiaci幼年中期一级隔壁末端融连，主内沟不显著，幼年晚期主内沟显著，且常被缩短的主隔壁占据（Lewis，1929）（pl.11，figs.lb-c）。而B.conicum加长的主隔壁与对隔壁末端融连，形成不稳定的轴部构造。Poty（1981）也认为Bothrophyllum成年期主隔壁不缩短。Caninophyllum从幼年晚期开始明显缩短的主隔壁可以与在生长阶段主隔壁都较长的Bothrophyllum相区分。

Lewis指定模式标本中，C. archiaci成年期轴部构造不发育，对部一级隔壁与对隔壁等长（Lewis，1929）（pl.11，fig.1a）。而B. conicum新模标本成年期部分一级隔壁在轴部融连，主内沟被主隔壁两侧2-3对一级隔壁包围，对隔壁加长显著（Ivanovsky，1987）（pl.1，fig.1a）。Stuckenberg（1888）以Pseudocaninia conica Stuckenberg为模式种建立Pseudocaninia属。早期生长阶段Pseudocaninia与Caninophyllum相似，唯Pseudocaninia较长的一级隔壁末端通常在轴部融连，形成“假中柱”（Lewis，1931）。大部分学者认为P. conica即为B. conicum，主张废除Pseudocaninia（Hill，1956，1981；俞昌民等，1963；Fedorowski，1975，2016）。按照Lewis（1931）的观点，Bothrophyllum较长的隔壁末端通常在轴部融连形成轴部构造，是区分Bothrophyllum与Caninophyllum的关键。在Cyathopsidae与Aulophyllidae科中也有部分属在系统发育早期阶段出现原生隔壁，只有轴连隔壁的长时间存在才能作为稳定的鉴定特征。因此，Caninophyllum与Bothrophyllum两属的差异在于Caninophyllum成年期不发育轴部构造，对隔壁与对部一级隔壁等长，而Bothrophyllum存在加长的对隔壁与主隔壁末端相连，形成轴部构造。

严幼因（1982）根据湖南临武地区的标本建立新属Paracaninophyllum，模式种为P. xianghualingense Yan，1982。Paracaninophyllum与Caninia幼年期鳞板带都较窄，不同在于Caninia成年期一级隔壁短缩，横板较完整，主内沟内端开阔，而Paracaninophyllum成年期一级隔壁不短缩，横板分异，主内沟闭形（严幼因，1982）。Paracaninophyllum与Caninophyllum相似，差异在于前者个体小，隔壁数量较少，鳞板带较窄，主内沟在个体发育的各个阶段均显著，横板分异（严幼因，1982）。许寿永等（1994）将Paracaninophyllum作为Caninophyllum的同义名，认为前者个体较小、隔壁较少与二级隔壁长度相近等特征不能作为属的差异将其与Caninophyllum区分。林宝玉（1995）也将Paracaninophyllum作为Caninophyllum的同义名并置以问号，未详细阐述原因。P. xianghualingense Yan，1982模式种在幼年期一级隔壁加厚显著，汇集轴部，主隔壁短，主内沟显著；幼年中期，一级隔壁略微缩短，主隔壁缩短明显，主内沟显著；幼年晚期，一级隔壁在横板带加厚显著，二级隔壁发育；成年期主隔壁短，其余一级隔壁不缩短，横板分异，主内沟闭形（严幼因，1982，p.36，pl.6，figs.3-5）。Paracaninophyllum被用来描述与Caninophyllum具有相似特征但体型较小的个体，体型的大小在物种命名法中不能用来区分属一级的分类单元，加之P. xianghualingense Yan，1982主隔壁在幼年早期汇集轴部，幼年中期缩短，成年期主隔壁短及主内沟显著等特征与C. archiaci一致，故将其列为Caninophyllum的同义名。

Caninophyllum形态相近的属有Caninia，Pseudozaphrentoides，Caninostrotion，Caninella，Arctophyllum和Gshelia。

Caninia与Caninophyllum不同在于前者成年期一级隔壁显著缩短，后者隔壁依旧很长，缺少包珊瑚型阶段，同时后者发育较宽的鳞板带。Pseudozaphrentoides和Caninophyllum区别在于Caninophyllum的鳞板区域较宽，Pseudozaphrentoides相对较短的一级隔壁不伸达轴部，具有包珊瑚型隔壁发育阶段。Caninostrotion Easton，1943与Caninophyllum相似，不同在于前者一级隔壁在所有象限均加厚，假中柱发育，二级隔壁较短。Arctophyllum Fedorowski，1975一级隔壁在早期发育阶段呈满珊瑚型，后期呈犬齿珊瑚型，其对隔壁较邻近的其他一级隔壁短，侧隔壁十分发育，鳞板带较窄的特征可与Caninophyllum相区别。Caninella Gorsky，1938与Caninophyllum相似，但是前者鳞板带分异成两部分且一级隔壁呈矛状。Gshelia Stuckenberg，1888幼年期发育厚板状中柱，成年期消失，可与Caninophyllum区别。

结合本次采集的标本认为Caninophyllum具有以下几个特征：①幼年早期主隔壁伸达轴部，形成微弱轴部构造，一级隔壁略呈内沟珊瑚型排列。②幼年晚期至成年期主隔壁缩短，主内沟显著。③成年期主隔壁缩短，轴部构造不发育，对隔壁与对部一级隔壁等长。

Caninophyllum shuangjingziense Zeng，1983

（图3a；图4中的1a～1h、2a～2i）

图  3  石钱滩组珊瑚一级隔壁数量与直径关系折线图

a. Caninophyllum shuangjingziense；b. Caninophyllum yui.

Figure  3.  Line chart showing number of major septa versus diameter of studied coral in the Shiqiantan Formation (Symbols joined by lines represent values taken from individual specimens)

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图  4  准噶尔盆地东北缘石钱滩剖面石钱滩组（上石炭统）四射珊瑚化石

1a～1h. Caninophyllum shuangjingziense Zeng，1983；1a. 实体照片，标本编号SJZ-S-02-042（8）；1b～1h. 横切面；2a～2g. C. shuangjingziense Zeng，1983；2a. 实体照片，标本编号SJZ-S-02-122（9）；2b～2i. 横切面

Figure  4.  Rugose coral fossils of Shiqiantan formation (Upper Carboniferous) in the Shiqiantan section, northeast margin of Junggar basin

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1983 Caninophyllum? shuangjingziense Zeng，曾彩林等，184页，图版51，图4a-f.

1989 Caninophyllum shuangjingziense Zeng，王增吉等，318页，图版Ⅲ，图7a-b.

描述：中–大型单体，弯锥状，始端保存较完整，萼部下凹；外壁覆以生长横纹，间隔壁脊与隔壁沟不明显，部分被磨蚀或风化；体长为76～81 mm，最大体径为57 mm（图4中的1a、2a）。隔壁两级，横切面直径9.2～43.8 mm，对应隔壁为28×1～44×2条。在标本SJZ-S-02-042（8）中，直径为9.2 mm时，仅发育一级隔壁。直径为15.3 mm时，二级隔壁发育，鳞板带出现。指示该种二级隔壁及鳞板带的出现在珊瑚体径为9.2～15.3 mm。主部一级隔壁在横板带内加厚更为显著。二级隔壁长度约为一级隔壁的1/10～1/5，发育连续。内缘鳞板人字形，外缘鳞板同心状。

幼年早期（图4中的2b），直径为9.8 mm，一级隔壁为28条。一级隔壁均加厚，略呈内沟珊瑚型排列，部分一级隔壁伸达轴部末端融连。幼年中–晚期（图4中的1b～1c），直径为15.3～15.8 mm，一级隔壁为32条，主、侧内沟显著，侧隔壁较短，主隔壁缩短变薄。

一级隔壁在成年期加长增厚，不伸至轴部，一级隔壁数目趋于稳定。主隔壁呈现缩短趋势，主隔壁最短的测量数据为3.2 mm。主部一级隔壁在横板带内均加厚显著，主部一级隔壁羽状，对部一级隔壁放射状排列，一级隔壁约为半径的4/5。对隔壁与对部一级隔壁等长，轴部构造不发育。随着鳞板带逐渐变宽，一级隔壁先从对部变薄，后从主部变薄。成年早期（图4中的1d、2d～2e），一级隔壁数目略增加，鳞板带逐渐变宽，一级隔壁缩短至半径的4/5。成年中期（图4中的1e～1h、2f～2h），一级隔壁从对部开始变薄，成年中期至晚期，伴随着鳞板带的加宽，一级隔壁数目趋于稳定。成年晚期（图4中的2i），主部一级隔壁也开始变薄，主隔壁较短，主内沟显著。

讨论：本种与模式种C. archiaci隔壁数目相近，但后者隔壁加厚弱，主内沟较窄且个体较小等特征与本种不同。本种与Caninophyllum tamugangense Zeng相比，后者隔壁数目多，鳞板带较宽。

产地层位：奇台县，石钱滩组（上石炭统）。

Caninophyllum yui Wang，1989

（图3b；图5中的1a～1i、2a～2h；）

图  5  准噶尔盆地东北缘石钱滩剖面石钱滩组（上石炭统）四射珊瑚化石

1a～2i. Caninophyllum yui Wang，1989；1a. 实体照片，标本编号为SJZ-S-02-030（5）；1a～1i横切面；2a～2h. C. yui Wang，1989；2a. 实体照片，标本编号为SJZ-S-02-035（6）；2b～2h. 横切面

Figure  5.  Rugose coral fossils of Shiqiantan formation (Upper Carboniferous) in the Shiqiantan section, northeast margin of Junggar basin

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1989 Caninophyllum yui Wang，王增吉等，第167页，图版Ⅱ，图1，3；图版Ⅲ，图2。

1989 Caninophyllum urumqiense Wang，王增吉等，第166页，图版Ⅲ，图1。

1989 Pseudozaphrentoides chiui（Lee et Yu），王增吉等，第165页，图版Ⅱ，图7。

2022 Caninophyllum urumqiense Wang，Yang et al.，p.8，Text-figs，5A-C。

描述：中–大型单体，圆锥-弯锥状，始端保存不完整；萼部杯状凹陷，保存完整，外壁覆以生长横纹，间隔壁脊与隔壁沟明显，部分被磨蚀或风化；体长为88～92 mm，最大体径为61 mm（图5中的1a、2a）。隔壁两级，直径为12.8～55.3 mm，对应隔壁为30×1～44×2条。主部一级隔壁在横板带内加厚更为显著。二级隔壁连续，从幼年期至成年期长度变化范围较大，约为一级隔壁的1/9～1/4。

幼年早-中期（图5中的1b），直径为12.8 mm，一级隔壁为30条。一级隔壁均加厚，略呈内沟珊瑚型排列，部分一级隔壁伸达轴部末端融。幼年晚期（图5中的1c、2b），直径为18.1～23.5 mm，一级隔壁为35～37条。主、侧内沟显著，侧隔壁较短，主隔壁缩短变薄。除主隔壁、对隔壁外，部分一级隔壁可达轴部。

成年期一级隔壁长而增厚不达中轴，数目趋于稳定。主部一级隔壁在横板带内均加厚显著，主部一级隔壁羽状，对部一级隔壁放射状排列。一级隔壁约为半径的3/4～4/5，主隔壁缩短，末端持续变薄，主内沟显著。对隔壁与对部一级隔壁等长，轴部构造不发育。随着鳞板带逐渐变宽，一级隔壁先从对部变薄，后从主部变薄。成年早期（图5中的1d～1e、2c～2f），一级隔壁数目略增加，一级隔壁缩短至半径的4/5，对部一级隔壁变薄。鳞板带逐渐变宽。成年中期（图5中的1f～1h、2g～2h），一级隔壁缩短至半径的3/4，一级隔壁从对部开始变薄，伴随着鳞板带的加宽一级隔壁数目趋于稳定。成年晚期主隔壁缩短（图5中的1i），主隔壁两侧一对一级隔壁包裹主隔壁形成梨形封闭的主内沟。Caninophyllum yui个体发育模式示意图（图6）。

图  6  Caninophyllum yui个体发育模式示意图

a. 幼年早–中期；b. 幼年晚期；c. 成年早期；d. 成年中期；e. 成年晚期

Figure  6.  Schematic diagram of Caninophyllum yui ontogenetic pattern

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讨论：王增吉等（1989）建立C. yui Wang，其幼年期主、侧隔壁缩短，主、侧内沟显著，成年期侧内沟消失，主内沟显著；横板弯曲，中央下凹。C. yui的主隔壁在系统发育过程中一般平直，不与主部其余一级隔壁末端融连。主隔壁在成年期缩短显著，对部隔壁不侧向融连，主隔壁两侧的1～4对一级隔壁常包卷主隔壁形成显著的主内沟，幼年期较为显著的侧内沟在成年期消失。

C. yui与C. shuangjingziense相似，不同在于C. yui个体略大，二级隔壁较长，幼年期侧隔壁缩短，侧内沟显著，且成年期主隔壁两侧的1～4对一级隔壁常包卷主隔壁形成显著的梭形主内沟。C. yui与C. shuangjingziense幼年期一级隔壁呈内沟珊瑚型，可与幼年期发育包珊瑚型隔壁的Caninia cornucopiae Michelin in Gervais，1840进行区分（Kossovaya，2016，p.1055，Text-fig.7）。Bothrophyllum pater Ivanovsky，1967自幼年期至成年早期，不稳定的轴部构造始终存在，主隔壁较长，对隔壁始终较对部一级隔壁长（Khoa，1977，p.377，Text-fig.40，1a-d）。C. yui与C. shuangjingziense幼年早期主隔壁伸达轴部，形成微弱轴部构造，与B. pater相似；幼年晚期至成年期主隔壁缩短，主内沟显著；成年期轴部构造不发育，对隔壁与对部一级隔壁等长，可与B. pater区分。

产地层位：同上。

3.   石钱滩组Caninophyllum古地理意义

在晚石炭世，准噶尔盆地东北缘石钱滩组四射珊瑚以Caninophyllum-Bothrophyllum-Timania组合为特征（曾彩林等，1983），与新双井子剖面的Caninophyllum-Gshelia组合大致相当（Yang et al.，2022），主要是单体双带型，以Caninina亚目中Cyathopsidae和Bothrophyllidae科为代表的单体珊瑚分子大量发育，同时缺乏单体三带型和块状复体珊瑚。石钱滩组四射珊瑚组合在属级上与莫斯科盆地、乌拉尔山脉、新地岛、斯匹次卑尔根群岛、加拿大北部群岛及中国南方的珊瑚组合较为相似（Fomichev，1953；Fedorowski，1975；Chwieduk，2009，2013；Ogar，2009），新双井子剖面石钱滩组报道的Arctophyllum intermedium，在全球范围内仅在古特提斯洋西北部的乌拉尔山脉、新地岛和斯匹次卑尔根地区发育（Yang et al.，2022），表明当时石钱滩组珊瑚动物群可能与附近地区进行少量交流。

同时，准噶尔盆地东北缘石钱滩组与噶尔盆地南缘祁家沟组在属级上皆出现Caninophyllum，Bothrophyllum，Gshelia，Pseudozaphrentoides，Caninia，Caninella，Arctophyllum，皆出现Caninophyllum urumqiense，C. domheri，C. tamugangense，C. yui，Caninella magna及G. minor，显示出非常相似的生物面貌。石钱滩组与祁家沟组相似的生物面貌说明四射珊瑚分子进行良好的交流，石钱滩组内大量地方种的出现如C. shuangjingziense 与C. yui指示其具有一定局限性。

4.   结论

（1）Caninophyllum在早期个体发育阶段，原生隔壁（轴连隔壁）便分离为主隔壁与对隔壁，成年期主隔壁整体呈现缩短趋势，对隔壁与对部其余一级隔壁等长，轴部构造不发育。

（2）系统切片研究显示C. shuangjingziense Zeng与C. yui Wang，在幼年早–中期，一级隔壁均加厚，略呈内沟珊瑚型排列，部分一级隔壁伸达轴部末端融连；幼年晚期，主隔壁缩短变薄；成年期主隔壁缩短，末端持续变薄，主内沟显著；对隔壁与对部一级隔壁等长，轴部构造不发育；成年期一级隔壁长而增厚不达中轴，数目趋于稳定；随着鳞板带逐渐变宽，一级隔壁先从对部变薄，后从主部变薄。